В литературе указывается на способность копепод-вегетарианцев питаться избыточно, т. е. поедать водоросли в большем количестве, чем можно их усвоить. Эта способность у морских копепод наблюдается в период цветения воды, а в лабораторных условиях при обильной пище.
Первоначально эту способность поедать пищу с избытком установили Харвей и др. Они нашли, что в районе Плимута вегетарианцы съедают водорослей в сутки в количестве лишь немного меньше их собственного веса. Точно так же Лукас отметил, что Eurytemora hirundoides съедает в сутки диатомовых водорослей в количестве до 40 % от собственного веса. По расчетам Харвея, вегетарианцы, чтобы компенсировать обмен и обеспечить рост, должны съедать пищи в сутки до 11 – 14 % от их собственного веса. Райли обнаружил, что весенний зоопланктон поедает водоросли в количестве около 30 % от их веса, но усваивает не больше1/3, т. е. 10 % от собственного веса. Позднее факт избыточного питания описал Кушинг, отметив, что вегетарианцы могут выедать фитопланктон с избытком, превышающим в 6 раз их суточную потребность. При этом объемы осветляемой воды должны фактически увеличиваться до 1000 мл. В период избыточного питания морские вегетарианцы употребляют в сутки без пользы для себя пищу в количестве 20 – 30 % от собственного веса. Непереваренная избыточная пища в виде фекалий опускается вглубь и используется глубоководными планктерами и донными животными.
Большим сторонником концепции избыточного питания среди отечественных авторов был Беклемишев. Согласно его представлениям, избыточное питание существует, когда активно питающиеся животные перестают реагировать на увеличение массы пищи повышением ассимиляции. Он полагает, что избыточное питание вегетарианцев может иметь место при биомассе фитопланктона, превосходящей 3 г/м3, что, согласно Семиной, соответствует 107 – 109 кл./м3, а по Стрикленду, это соответствует 390 мг С/м3. Сверх этого эффективность ассимиляции должна уменьшиться.
Концепция избыточного питания вызвала возражения со стороны ряда исследователей. Так, Маловицкая и Сорокин обнаружили уменьшение ассимиляции меченных С14 водорослей диашомусом, когда концентрация водорослей колебалась в пределах 10.1 – 20.5 г./м3. Даже нижний предел концентрации здесь больше чем втрое превышает критический уровень, допустимый Беклемишевым, и, вероятно, выше природных концентраций в открытом океане. Маловицкая обнаружила избыточное питание у Eudiaptomus gracilis и Е. graciloides из Рыбинского водохранилища, но оно начиналось при концентрации водорослей, значительно превышающей обычно наблюдаемую в этом водоеме.
Для проверки концепции Беклемишева Коновер культуру Thalassiosira fluviatilis, в которой концентрации углерода были различны и превышали критическую концентрацию для начала избыточного питания, давал самкам Calanus hyperboreus. Результаты были такие: при высоком содержании пищи как количество заглатываемой пищи, так и процент ассимиляции были более изменчивы, чем при низком содержании, вероятно, потому, что такие пищевые уровни нечасто встречаются в природе. Таким образом, по заключению Коновера, процент ассимиляции не был связан ни с количеством предлагаемой, ни с количеством заглатываемой пищи. Не было этой связи и в природных условиях, следовательно, избыточное питание, как полагал Коновер, нормально в природе не встречается. Для животных в природных условиях избыточное питание считает нехарактерным также Печень-Финенко, поскольку животные могут хорошо регулировать процесс потребления и усвоения пищи.
Как было отмечено, Беклемишев считал, что избыточное питание ведет к продукции большого количества неусвоенного материала, выделяемого в виде фекалий. К иному заключению пришли Кушинг и Вучетич. Они считают, что вегетарианцы, питаясь сверх своих метаболических потребностей, не могут заглатывать пойманные растительные клетки, но могут разрушать их вне тела. Разломанные клетки служат источником растворенных питательных солей, обеспечивающих дальнейшее развитие фитопланктона, используемого вегетарианцами в качестве пищи близ поверхности водоема.
Исследования, предпринятые Корнером и др., не подтвердили предположения, высказанные Кушингом и Вучетич, а дали новые доказательства справедливости высказывания Беклемишева, а именно: Calanus helgolandicus при питании освобождает большую часть суточного рациона в виде неусвоенного пищевого продукта. Единственно, что не подтвердилось, это утверждение Беклемишева, что эффективность ассимиляции зоопланктона начинает падать, когда содержание пищи превосходит некоторую критическую величину в пределах 104–106 кл./л.
